OBJETIVOS CIENTÍFICOS Y PROFESIONALES

 

Luis M. CARRASCAL
Profesor de Investigación
Dept. Biodiversidad y Biología Evolutiva
Museo Nacional de Ciencias Naturales
Consejo Superior de Investigaciones Científicas

 

Actividad investigadora (1990-2009)

            Cuatro han sido los campos de trabajo en los que he investigado a lo largo de los últimos 20 años, los cuales han incidido en aspectos de la biología / ecología animal muy poco tratados en nuestro país en comparación con otras disciplinas de biología de organismos y sistemas. A continuación se extractan mis objetivos científicos y logros en ellos.

 

            En el análisis de la distribución y abundancia en animales (mi principal línea de trabajo), he abordado el estudio de cómo aspectos autoecológicos asociados con la talla corporal, la conducta de obtención de alimento y el nicho espacial explican las variaciones en abundancia, uso del espacio y distribución a distintas escalas espaciales. Un aspecto que siempre me ha preocupado es cuantificar cuánto sabemos de los fenómenos que estamos estudiando a través de lo que somos capaces de explicar, buscando sus bases deterministas, modelizando dichos fenómenos, y estudiando su repetibilidad a otros contextos taxonómicos y geográficos. En una serie de trabajos (American Naturalist 1991, 138:777-784; Am. Nat. 1994, 141:1083-1092; Journal of Animal Ecology 1999, 68:324-337) hemos demostrado que la talla corporal de las aves tiene un gran efecto filogenético (>60% de la variación actualmente observada) y es un importantísimo determinante de las variaciones interespecíficas en la densidad ecológica máxima que una especie es capaz de alcanzar en sus hábitats preferidos. Además, la talla corporal interacciona con el nicho espacial de las especies a través de la estructura de la vegetación que actúa como un filtro limitando qué hábitats y sustratos pueden ser o no utilizados. El cambio en la estructura de la vegetación (i.e., manipulaciones en el tiempo ecológico) altera la talla de las aves que pueblan diferentes hábitats, de manera que al reducir la densidad de la vegetación se incrementa la talla corporal media de las especies (Journal of Applied Ecology 2006, 43:651–659). La relación alométrica negativa entre talla y densidad indica que las distintas especies de aves extraen energía de sus hábitats en proporción a sus demandas metabólicas, y que esta relación es más intensa (i.e., más ajuste entre talla y densidad) cuanto más complejo estructuralmente son los hábitats ofertando mayor variedad de nichos espaciales. La historia evolutiva de las aves no ha producido variaciones neutras en sus preferencias de hábitat y uso del espacio en relación con la talla corporal (existen fuertes relaciones entre estos aspectos).

            La variación de la abundancia de animales en el espacio es un fenómeno altamente predecible y modelizable atendiendo a variables ambientales sencillas relacionadas con sus preferencias de hábitat, productividad ambiental, limitantes climatológicos o impacto humano (Journal of Biogeography 1991, 18:291-297; Biological Conservation 1993, 65:83-87; Biol. Cons. 1994, 70:245-250; Landscape & Urban Planning 2006, 77:276-290; Journal of Applied Ecology 2006, 43:651–659; Landscape and Urban Planning 2007, 83:268-274; Biological Conservation 2007, 140:100-109; Journal of Arid Environments 2008, 72:401-410; Ecological Research 2009). A estos fenómenos se pueden añadir otros resultantes de la interacción entre cambios locales en las condiciones climáticas y patógenos causantes de enfermedades emergentes (Proceedings Royal Society London B, 2007, 274:253–260). Ahora bien, existen fuertes diferencias entre especies en el éxito de modelización-predicción vinculadas con la interacción entre el muestreo y su autoecología (p.e., detectabilidad, gregarismo, valencia ecológica, constancia interanual de sus efectivos), de manera que esta ‘está condenada’ a tener una fuerte componente casuística y contingente a pesar de cualquier esfuerzo por modernizar las herramientas de análisis de datos (Ecological Modelling 2005, 185:299-308; Ecological Research 2006, 21:681–691).

            Más interesante, intelectualmente hablando, que la mera práctica estadística de la modelización de la distribución-abundancia es comprender las bases causales que operan a nivel de la biología de los organismos (algunas de las contribuciones más destacadas de mi trabajo se comentan a continuación). Aunque la competencia interespecífica se ha postulado como un importante mecanismo implicado, en un trabajo encontramos que la ausencia de dos especie (Pinzones Vulgar y del Teide) en una isla (El Hierro) y en ambientes de otra (pinares de Tenerife) no podía explicarse por la exclusión competitiva entre ellas, sino por sus meras preferencias de hábitat distintas, de manera que las preferencias del Pinzón Vulgar en el continente (bosques del norte de España) explicaban muy detalladamente los patrones observados en las islas (Journal of Biogeography 1992, 19:383-390). Los elevados gastos metabólicos de termorregulación de pequeños endotermos (p.e., aves durante el invierno) no han sido considerados habitualmente como severos limitantes de su distribución y abundancia. Sin embargo en dos trabajos (Ecology 2001, 82:1642-1654; EcoScience 2006, 13:100-110) demostramos que los niveles de radiación solar recibidos por diferentes parches de bosque son tan importantes o más determinando sus variaciones de densidad, que las variables físicas que definen su hábitat.

            A una escala de distribución más reducida (uso del espacio, dispersión desde un lugar central, variación en mosaico dentro de un mismo hábitat) hemos examinado el papel que tiene la disponibilidad de alimento y el riesgo de depredación (Canadian Journal of Zoology 1991, 69:1957-1962; Journal of Biogeography 1991, 18:291-297; Behaviour 1994, 129:279-292; Ardeola 1994, 41:29-35; Ecology 2001, 82:1642-1654; Oikos 2006, 112:51-62). Globalmente, la cantidad de alimento tiene un efecto escaso sobre la densidad y el uso del espacio, aunque el riesgo de depredación percibido por los animales modifica drásticamente su distribución a pequeña escala y es uno de los principales determinantes de su nicho espacial ‘a todo lo demás igual’.

              Recientemente mi interés se ha centrado en el análisis de la variación interespecífica en la extensión del área de distribución y abundancia de aves terrestres. Este aspecto lo he centrado desde la perspectiva del estudio de sus determinantes y las diferencias islas-continente (caso de las Islas canarias; p.ej., Ecological Research, 2005, 20:611-617;  J. Biogeography, 2008, 35: 2061–2073). Así, hemos encontrado que las especies de aves Canarias con una gran amplitud de hábitat, y tolerantes a los medios urbanos, están presentes en más islas y se distribuyen sobre superficies más amplias, que las especies de mayor talla corporal, menor valencia ecológica y que están más diferenciadas genéticamente de las especies-poblaciones del continente. Por tanto, la variación interespecífica en la extensión del área de distribución hunde sus raíces en aspectos de la autoecología de las especies. También me ha interesado mucho el conocimiento de los rasgos autoecológicos que influyen sobre las tendencias poblacionales de las aves terrestres, y la variación geográfica de sus tendencias poblacionales. En un trabajo reciente (Global Ecology & Biogeography 2008, 17:111-121) encontramos que las especies de aves que viven en España en ambientes cálidos, pero húmedos y forestales son las que más han aumentado sus efectivos en los últimos 10 años, particularmente aquellas típicas en latitudes más norteñas. Por el contrario, las poblaciones de aves de medios abiertos, como los agrícolas, y las propias de zonas áridas han disminuido ligeramente. Esto sugiere que es necesario incorporar a los debates sobre los efectos del cambio global en la biodiversidad otros conceptos además del incremento de temperatura, como las modificaciones en la productividad biológica debidos al incremento en la actividad vegetal.

Otros aspectos en los que actualmente estoy trabajando son: (1) cambios isla-continente en la abundancia, preferencias de hábitat y valencia ecológica de aves terrestres; (2) rasgos autoecológicos distintivos de las especies colonizadoras de los archipiélagos; (3) estructura de comunidades de aves en medios homólogos (los empobrecimientos de faunas insulares ¿son homogéneos a lo largo de gradientes ambientales?); (4) rasgos biológicos asociados con presentar problemas de conservación en aves terrestres; (5) investigación orientada a la datación de efectivos poblacionales y conservación de especies de aves (Ardeola, 2006, 53: 251-269; Acta Zoologica Sinica, 2007, 53: 54-63; Monografía nº 14 SEO/BirdLife 2007; African Journal of Ecology, 2008, 46:291–302; Monografía nº19 SEO/BirdLife 2008; Bird Conservation Internacional 2009)

 

            En la línea de investigación relacionada con la ecomorfología demostramos la gran importancia que tiene la morfología de las aves limitando sus modos de locomoción y su nicho espacial. Hemos encontrado (Holarctic Ecology 1990, 13:105-111) que la explotación de diferentes sustratos dentro de un bosque tiene fuertes determinantes morfológicos, que la segregación interespecífica en el uso del espacio se relaciona estrechamente con su diferenciación morfológica y que la amplitud de nicho se correlaciona positivamente con la inespecialización morfológica de las especies. En otro trabajo (Canadian Journal of Zoology 1995, 73:2005-2009) demostramos que la plasticidad ecológica (i.e., capacidad para desarrollar distintos modos de locomoción) de diferentes diseños morfológicos es distinta, y que esta variación puede explicarse atendiendo a modelos morfo-funcionales. Esta plasticidad ecológica asociada a la variación morfológica también puede encontrarse dentro de una especie (analizado con los Herrerillos Comunes de la Península Ibérica y Canarias; Evolutionary Ecology 1994, 7:25-35). Trabajando experimentalmente en dos áreas distintas, demostramos divergencias ecológicas isla-continente y convergencias ecológicas entre dos especies (Herrerillo y Carbonero Garrapinos) que tienen fuertes bases morfo-funcionales y que pueden ser explicadas sin recurrir a la competencia interespecífica. En dos trabajos relacionados (Ecology 1993, 74:2037-2044; Proc. Roy. Soc. London B 1997, 264:533-539), y mediante aproximaciones experimentales y funcionales biomecánicas, demostramos que en Páridos existe un modelo fuertemente determinista que explica la variación interespecífica en la capacidad para permanecer colgado mientras se usa el follaje del arbolado. En él intervienen las diferencias interespecíficas en la masa corporal, las longitudes de los huesos y los puntos de inserción de los tendones haciendo brazos de palanca, y la masa de los músculos involucrados. No obstante, a nivel intraespecífico estas relaciones funcionales se desvanecen al contemplar las diferencias interindividuales en masa corporal, debido a las relaciones virtualmente isométricas (y no alométricas) que se establecen entre rasgos morfológicos y talla corporal dentro de especie, identificando, por tanto, un problema de escala (cambios morfológicos entre especies en el tiempo evolutivo vs. variación isométrica en esos mismos rasgos morfológicos con la masa corporal en el tiempo ecológico).

 

            Mi investigación en termorregulación, aunque menor en mi carrera, la he desarrollado tanto con reptiles como con aves, tratando de demostrar el papel que tiene los intercambios de calor con el medio (condicionando la temperatura corporal, la capacidad de desarrollar actividades, y el gasto metabólico de termorregulación) sobre la conducta de uso del espacio, la dieta, el ritmo circadiano y el riesgo de depredación (Holarctic Ecology 1989, 12:137-143; Ethology 1992, 92:143-154; Oecologia 1993, 94:23-29; Canadian Journal of Zoology 1995, 73:1065-1068; Ecology 1996, 77:1163-1173; Ecology 2001, 82:1642-1654; Phys. & Bioch. Zool. 2002, 75:369-376). La demostración del papel de la captación de calor por radiación (heliotermia; más que por conducción o convección), el determinismo del comportamiento de termorregulación una vez conocidas las tasas de intercambio de calor con el medio, que además vienen influidas por la talla corporal de los animales (efecto alométrico), y la interacción con el riesgo percibido de depredación son los principales resultados de estos trabajos. Nuestros resultados apoyaron la existencia de un síndrome que combina las preferencias ambientales de las especies (con bases evolutivas y biogeográficas) con ecofisiología (temperaturas corporales preferidas, tasas de calentamiento y de enfriamiento), comportamiento de termorregulación (frecuencia y duración de los soleamientos) y de movimiento (acechador vs. rastreador). La variación espacial y circadiana en el uso del espacio de un endotermo de pequeña talla utilizando el mosaico de sol-sombra, es consistente con un ‘trade-off’ entre el ahorro de energía reduciendo los costes metabólicos de termorregulación y el riesgo de depredación debido a la mayor visibilidad y menor cripsis en los parches soleados.

 

            Mi línea de investigación relacionada con la biología invernal de poblaciones de aves se ha centrado en el análisis del control de sus reservas energéticas y estado nutricional durante este periodo limitante del año. Esta es una línea de investigación bastante original en el contexto nacional, habida cuenta de que la mayoría de los ecólogos animales españoles trabajan durante el período reproductor. Los principales resultados de mis trabajos han contribuido a esclarecer cómo se modulan dichas reservas, considerando la interacción con el riesgo de depredación (Animal Behaviour 1999, 58:281-285), el coste de vuelo (Animal Behaviour 2006, 72: 663-672), la competencia intraespecífica y estrés ambiental (p.e., Auk 1998, 115:727-738), la interacción con otras especies (Ardea 1993, 81:135-141; Canadian Journal of Zoology 1992, 70:1947-1952), la variación en la duración del día asociada con la situación geográfica (Journal of Animal Ecology 2007, 76: 866–872), y el efecto de las temperaturas nocturnas y la ganancia de peso del día previo en la pérdida nocturna de reservas energéticas internas (Acta Zoologica Sinica, 2008, 54:615-621). En Auk 1998 (115:727-738) se valoró la influencia que tenían las condiciones ambientales y la disponibilidad natural de alimento sobre la condición física y el estado nutricional de pequeños paseriformes durante el invierno, destacando el papel que tenía la competencia intraespecífica en esta asociación. La intensidad de competencia intraespecífica fue mucho mayor en la localidad más fría y con menor disponibilidad de alimento. Para residir en la localidad de montaña los carboneros tuvieron mejor condición física (músculo pectoral y grasa) que los de la localidad mediterránea templada, aunque se vieron sometidos a un mayor estrés fisiológico (sus plumas crecieron más lentamente). La jerarquía de dominancia estuvo positiva y estrechamente relacionada con la condición física y el estado nutricional. En Animal Behaviour 1999 (58:281-285) estudiamos el efecto del riesgo real de depredación sobre la masa corporal de Carboneros Garrapinos (Parus ater) que vivían en cautividad en grandes aviarios. Los carboneros perdieron peso con el incremento del riesgo de depredación, aunque esta pérdida fue, en valor absoluto, de poca magnitud. Esta reducción se consiguió voluntariamente disminuyendo el engorde diurno, mientras que la pérdida nocturna de peso no se vio afectada. Este trabajo demuestra la importancia del riesgo real de depredación en la determinación de las reservas energéticas de las aves durante el invierno, que puede afectar hasta al 50% de las reservas grasas corporales.

 

 

Actividades académicas y divulgativas

            Desde que en 1993 obtuve la plaza de Investigador Científico, decidí que no quería orientar mi carrera profesional a ser un mero ‘contratado postdoctoral con siete veces más curriculum’ de publicaciones científicas (aunque esta es la base de nuestra actividad). A pesar de haber ralentizado mi productividad en publicaciones, estoy satisfecho con haber dedicado una considerable parte de mi tiempo a la formación académica altamente cualificada y a la divulgación científica. Así, he impartido una media de 60 horas anuales en cursos (en el CSIC y cursos de doctorado de universidades españolas; ver http://www.lmcarrascal.eu/academic.html) relacionados con el método científico, diseño experimental y métodos estadísticos de amplia utilidad en cualquier actividad de investigación en Ciencias Ambientales. Esta actividad docente también la estoy vinculando con investigación sobre la aplicación de métodos estadísticos en ecología (Ecological Modelling, 2005, 185:299-308; Oikos, 2009)

Además, he dirigido cinco Tesinas de Licenciatura y siete Tesis Doctorales relacionadas con los temas de investigación anteriormente expuestos.

Por otro lado, he contribuido a la generación de ‘cultura naturalística’ divulgando los contenidos científicos del trabajo efectuado sobre vertebrados españoles en el portal www.vertebradosibericos.org, siendo el editor de Aves. Además, soy el principal artífice del Atlas Virtual de las Aves Terrestres Españolas, relacionado con biogeografía ecológica y distribución de aves terrestres en la Península Ibérica.

 

 

LINEAS FUNDAMENTALES DE INVESTIGACIÓN FUTURA

            En el futuro pienso centrar mi actividad investigadora en el contexto general del análisis de la distribución y abundancia de animales, pero dando un salto cualitativo sobre mi trayectoria anterior. Voy a incidir en fenómenos que operan a mayores escalas, tanto taxonómicas como espaciales y temporales. Para ello voy a trabajar dentro del marco teórico de la biogeografía ecológica y la macroecología, tomando como sujetos de estudio y escenarios a las aves terrestres de la Península Ibérica y los sistemas insulares próximos. Un enfoque complementario será la búsqueda de los determinantes de la rareza animal y su variación a lo largo del tiempo en distintas escalas. Esta última aproximación debería ayudar a comprender los fenómenos asociados con la rareza, en los cuales las comparaciones entre especies para definir modelos suprataxonómicos desempeñan un papel fundamental. Su proyección orientada al estudio de la propensión a tener problemas de conservación puede ser de gran utilidad para definir criterios de amenaza y listas rojas. Las hipótesis principales de trabajo son las propias de la Macroecología que tratan de explicar la variabilidad natural a gran escala (tanto espacial como taxonómica) en la extensión del área de distribución y abundancia de los organismos, y las de la Biogeografía relacionadas con los efectos del clima vs. estructura del hábitat, límites de distribución, insularidad y efecto península. El escenario elegido será la Península Ibérica y las Islas Canarias y Baleares, que presentan una gran variación climática, altitudinal y de tipos de hábitat, están situados en el extremo SO del Paleártico Occidental (límite de esta región biogeográfica), y constituyen un escenario ideal para abordar las cuestiones anteriormente citadas en el contexto de la biogeografía de islas.