OBJETIVOS CIENTÍFICOS Y
PROFESIONALES
Luis M.
CARRASCAL
Profesor de Investigación
Dept. Biodiversidad y Biología Evolutiva
Museo Nacional de Ciencias Naturales
Consejo Superior de Investigaciones Científicas
Actividad investigadora (1990-2009)
Cuatro han sido los
campos de trabajo en los que he investigado a lo largo de los últimos 20 años, los
cuales han incidido en aspectos de la biología / ecología animal muy poco
tratados en nuestro país en comparación con otras disciplinas de biología de
organismos y sistemas. A continuación se extractan mis objetivos científicos y
logros en ellos.
En el análisis de
la distribución y abundancia en animales (mi principal línea de
trabajo), he abordado el estudio de cómo aspectos autoecológicos asociados con
la talla corporal, la conducta de obtención de alimento y el nicho espacial
explican las variaciones en abundancia, uso del espacio y distribución a
distintas escalas espaciales. Un aspecto que siempre me ha preocupado es
cuantificar cuánto sabemos de los fenómenos que estamos estudiando a través de
lo que somos capaces de explicar, buscando sus bases deterministas, modelizando
dichos fenómenos, y estudiando su repetibilidad a otros contextos taxonómicos y
geográficos. En una serie de trabajos (American
Naturalist 1991, 138:777-784; Am.
Nat. 1994, 141:1083-1092; Journal
of Animal Ecology 1999, 68:324-337)
hemos demostrado que la talla corporal de las aves tiene un gran efecto
filogenético (>60% de la variación actualmente observada) y es un
importantísimo determinante de las variaciones interespecíficas en la densidad
ecológica máxima que una especie es capaz de alcanzar en sus hábitats
preferidos. Además, la talla corporal interacciona con el nicho espacial de las
especies a través de la estructura de la vegetación que actúa como un filtro
limitando qué hábitats y sustratos pueden ser o no utilizados. El cambio en la
estructura de la vegetación (i.e., manipulaciones en el tiempo ecológico)
altera la talla de las aves que pueblan diferentes hábitats, de manera que al
reducir la densidad de la vegetación se incrementa la talla corporal media de
las especies (Journal of Applied Ecology 2006, 43:651–659). La relación alométrica negativa entre talla y densidad indica que las
distintas especies de aves extraen energía de sus hábitats en proporción a sus
demandas metabólicas, y que esta relación es más intensa (i.e., más
ajuste entre talla y densidad) cuanto más complejo estructuralmente son los
hábitats ofertando mayor variedad de nichos espaciales. La historia evolutiva
de las aves no ha producido variaciones neutras en sus preferencias de hábitat
y uso del espacio en relación con la talla corporal (existen fuertes relaciones
entre estos aspectos).
La variación de la
abundancia de animales en el espacio es un fenómeno altamente predecible y
modelizable atendiendo a variables ambientales sencillas relacionadas con sus
preferencias de hábitat, productividad ambiental, limitantes climatológicos o
impacto humano (Journal
of Biogeography 1991,
18:291-297; Biological
Conservation 1993, 65:83-87; Biol. Cons. 1994, 70:245-250; Landscape
& Urban Planning 2006, 77:276-290; Journal of
Applied Ecology 2006, 43:651–659;
Landscape
and Urban Planning
2007, 83:268-274; Biological
Conservation 2007,
140:100-109; Journal
of Arid Environments
2008, 72:401-410; Ecological
Research 2009). A estos fenómenos se pueden añadir otros
resultantes de la interacción entre cambios locales en las condiciones
climáticas y patógenos causantes de enfermedades emergentes (Proceedings
Royal Society London B,
2007,
274:253–260). Ahora bien, existen fuertes
diferencias entre especies en el éxito de modelización-predicción vinculadas
con la interacción entre el muestreo y su autoecología (p.e., detectabilidad, gregarismo,
valencia ecológica, constancia interanual de sus efectivos), de manera que esta
‘está condenada’ a tener una fuerte componente casuística y contingente a pesar
de cualquier esfuerzo por modernizar las herramientas de análisis de datos (Ecological
Modelling 2005, 185:299-308; Ecological Research 2006, 21:681–691).
Más interesante,
intelectualmente hablando, que la mera práctica estadística de la modelización
de la distribución-abundancia es comprender las bases causales que operan a
nivel de la biología de los organismos (algunas de las contribuciones más
destacadas de mi trabajo se comentan a continuación). Aunque la competencia
interespecífica se ha postulado como un importante mecanismo implicado, en un
trabajo encontramos que la ausencia de dos especie (Pinzones Vulgar y del
Teide) en una isla (El Hierro) y en ambientes de otra (pinares de Tenerife) no
podía explicarse por la exclusión competitiva entre ellas, sino por sus meras
preferencias de hábitat distintas, de manera que las preferencias del Pinzón
Vulgar en el continente (bosques del norte de España) explicaban muy
detalladamente los patrones observados en las islas (Journal
of Biogeography 1992,
19:383-390). Los elevados gastos metabólicos de termorregulación de pequeños
endotermos (p.e., aves durante el invierno) no han sido considerados
habitualmente como severos limitantes de su distribución y abundancia. Sin
embargo en dos trabajos (Ecology 2001, 82:1642-1654; EcoScience 2006, 13:100-110) demostramos que los
niveles de radiación solar recibidos por diferentes parches de bosque son tan
importantes o más determinando sus variaciones de densidad, que las variables
físicas que definen su hábitat.
A una escala de
distribución más reducida (uso del espacio, dispersión desde un lugar central,
variación en mosaico dentro de un mismo hábitat) hemos examinado el papel que
tiene la disponibilidad de alimento y el riesgo de depredación (Canadian Journal of Zoology 1991, 69:1957-1962; Journal
of Biogeography 1991,
18:291-297; Behaviour 1994, 129:279-292; Ardeola 1994, 41:29-35; Ecology 2001, 82:1642-1654; Oikos 2006, 112:51-62). Globalmente, la cantidad de alimento tiene un efecto
escaso sobre la densidad y el uso del espacio, aunque el riesgo de depredación
percibido por los animales modifica drásticamente su distribución a pequeña
escala y es uno de los principales determinantes de su nicho espacial ‘a todo
lo demás igual’.
Recientemente mi
interés se ha centrado en el análisis de la variación interespecífica en la
extensión del área de distribución y abundancia de aves terrestres. Este
aspecto lo he centrado desde la perspectiva del estudio de sus determinantes y
las diferencias islas-continente (caso de las Islas canarias; p.ej., Ecological
Research, 2005, 20:611-617; J.
Biogeography, 2008, 35: 2061–2073). Así, hemos encontrado que las
especies de aves Canarias con una gran amplitud de hábitat, y tolerantes a los
medios urbanos, están presentes en más islas y se distribuyen sobre superficies
más amplias, que las especies de mayor talla corporal, menor valencia ecológica
y que están más diferenciadas genéticamente de las especies-poblaciones del
continente. Por tanto, la variación interespecífica en la extensión del área de
distribución hunde sus raíces en aspectos de la autoecología de las especies.
También me ha interesado mucho el conocimiento de los rasgos autoecológicos que
influyen sobre las tendencias poblacionales de las aves terrestres, y la
variación geográfica de sus tendencias poblacionales. En un trabajo reciente (Global
Ecology & Biogeography 2008,
17:111-121) encontramos que las especies de aves que viven en España en
ambientes cálidos, pero húmedos y forestales son las que más han aumentado sus
efectivos en los últimos 10 años, particularmente aquellas típicas en latitudes
más norteñas. Por el contrario, las poblaciones de aves de medios abiertos,
como los agrícolas, y las propias de zonas áridas han disminuido ligeramente.
Esto sugiere que es necesario incorporar a los debates sobre los efectos del
cambio global en la biodiversidad otros conceptos además del incremento de
temperatura, como las modificaciones en la productividad biológica debidos al
incremento en la actividad vegetal.
Otros aspectos en los que actualmente estoy
trabajando son: (1) cambios isla-continente en la abundancia, preferencias de
hábitat y valencia ecológica de aves terrestres; (2) rasgos autoecológicos
distintivos de las especies colonizadoras de los archipiélagos; (3) estructura
de comunidades de aves en medios homólogos (los empobrecimientos de faunas
insulares ¿son homogéneos a lo largo de gradientes ambientales?); (4) rasgos
biológicos asociados con presentar problemas de conservación en aves
terrestres; (5) investigación orientada a la datación de efectivos
poblacionales y conservación de especies de aves (Ardeola, 2006, 53:
251-269; Acta
Zoologica Sinica,
2007, 53: 54-63;
Monografía
nº 14 SEO/BirdLife 2007; African Journal of Ecology, 2008,
46:291–302; Monografía
nº19 SEO/BirdLife 2008; Bird
Conservation Internacional 2009)
En la línea de
investigación relacionada con la ecomorfología demostramos la
gran importancia que tiene la morfología de las aves limitando sus modos de
locomoción y su nicho espacial. Hemos encontrado (Holarctic
Ecology 1990, 13:105-111) que la
explotación de diferentes sustratos dentro de un bosque tiene fuertes
determinantes morfológicos, que la segregación interespecífica en el uso del
espacio se relaciona estrechamente con su diferenciación morfológica y que la
amplitud de nicho se correlaciona positivamente con la inespecialización
morfológica de las especies. En otro trabajo (Canadian
Journal of Zoology 1995,
73:2005-2009) demostramos que la plasticidad ecológica (i.e., capacidad para
desarrollar distintos modos de locomoción) de diferentes diseños morfológicos
es distinta, y que esta variación puede explicarse atendiendo a modelos
morfo-funcionales. Esta plasticidad ecológica asociada a la variación
morfológica también puede encontrarse dentro de una especie (analizado con los
Herrerillos Comunes de
Mi investigación en termorregulación, aunque
menor en mi carrera, la he desarrollado tanto con reptiles como con aves,
tratando de demostrar el papel que tiene los intercambios de calor con el medio
(condicionando la temperatura corporal, la capacidad de desarrollar
actividades, y el gasto metabólico de termorregulación) sobre la conducta de
uso del espacio, la dieta, el ritmo circadiano y el riesgo de depredación (Holarctic
Ecology 1989, 12:137-143; Ethology 1992, 92:143-154; Oecologia
1993, 94:23-29; Canadian
Journal of Zoology 1995, 73:1065-1068;
Ecology
1996, 77:1163-1173; Ecology 2001, 82:1642-1654; Phys.
& Bioch. Zool. 2002,
75:369-376). La demostración del papel de la captación de calor por radiación
(heliotermia; más que por conducción o convección), el determinismo del comportamiento
de termorregulación una vez conocidas las tasas de intercambio de calor con el
medio, que además vienen influidas por la talla corporal de los animales
(efecto alométrico), y la interacción con el riesgo percibido de depredación
son los principales resultados de estos trabajos. Nuestros resultados apoyaron
la existencia de un síndrome que combina las preferencias ambientales de las
especies (con bases evolutivas y biogeográficas) con ecofisiología
(temperaturas corporales preferidas, tasas de calentamiento y de enfriamiento),
comportamiento de termorregulación (frecuencia y duración de los soleamientos)
y de movimiento (acechador vs. rastreador). La variación espacial y
circadiana en el uso del espacio de un endotermo de pequeña talla utilizando el
mosaico de sol-sombra, es consistente con un ‘trade-off’ entre el ahorro
de energía reduciendo los costes metabólicos de termorregulación y el riesgo de
depredación debido a la mayor visibilidad y menor cripsis en los parches
soleados.
Mi línea de investigación relacionada con la biología
invernal de poblaciones de aves se ha centrado en el análisis del
control de sus reservas energéticas y estado nutricional durante este periodo
limitante del año. Esta es una línea de investigación bastante original en el
contexto nacional, habida cuenta de que la mayoría de los ecólogos animales
españoles trabajan durante el período reproductor. Los principales resultados
de mis trabajos han contribuido a esclarecer cómo se modulan dichas reservas,
considerando la interacción con el riesgo de depredación (Animal
Behaviour 1999, 58:281-285),
el coste de vuelo (Animal
Behaviour 2006, 72:
663-672), la competencia intraespecífica y
estrés ambiental (p.e., Auk 1998, 115:727-738), la
interacción con otras especies (Ardea 1993, 81:135-141; Canadian
Journal of Zoology 1992,
70:1947-1952), la variación en la duración del día asociada con la situación
geográfica (Journal of
Animal Ecology 2007, 76: 866–872), y el efecto de las temperaturas nocturnas y la
ganancia de peso del día previo en la pérdida nocturna de reservas energéticas
internas (Acta
Zoologica Sinica,
2008, 54:615-621).
En Auk 1998 (115:727-738) se valoró la
influencia que tenían las condiciones ambientales y la disponibilidad natural
de alimento sobre la condición física y el estado nutricional de pequeños
paseriformes durante el invierno, destacando el papel que tenía la competencia intraespecífica
en esta asociación. La intensidad de competencia intraespecífica fue mucho
mayor en la localidad más fría y con menor disponibilidad de alimento. Para
residir en la localidad de montaña los carboneros tuvieron mejor condición
física (músculo pectoral y grasa) que los de la localidad mediterránea
templada, aunque se vieron sometidos a un mayor estrés fisiológico (sus plumas
crecieron más lentamente). La jerarquía de dominancia estuvo positiva y
estrechamente relacionada con la condición física y el estado nutricional. En Animal
Behaviour 1999 (58:281-285) estudiamos el efecto del riesgo real de
depredación sobre la masa corporal de Carboneros Garrapinos (Parus ater)
que vivían en cautividad en grandes aviarios. Los carboneros perdieron peso con
el incremento del riesgo de depredación, aunque esta pérdida fue, en valor
absoluto, de poca magnitud. Esta reducción se consiguió voluntariamente
disminuyendo el engorde diurno, mientras que la pérdida nocturna de peso no se
vio afectada. Este trabajo demuestra la importancia del riesgo real de
depredación en la determinación de las reservas energéticas de las aves durante
el invierno, que puede afectar hasta al 50% de las reservas grasas corporales.
Actividades académicas y divulgativas
Desde que en 1993
obtuve la plaza de Investigador Científico, decidí que no quería orientar mi
carrera profesional a ser un mero ‘contratado postdoctoral con siete veces más
curriculum’ de publicaciones científicas (aunque esta es la base de nuestra
actividad). A pesar de haber ralentizado mi productividad en publicaciones,
estoy satisfecho con haber dedicado una considerable parte de mi tiempo a la formación
académica altamente cualificada y a la divulgación científica. Así,
he impartido una media de 60 horas anuales en cursos (en el CSIC y cursos de
doctorado de universidades españolas; ver http://www.lmcarrascal.eu/academic.html)
relacionados con el método científico, diseño experimental y métodos
estadísticos de amplia utilidad en cualquier actividad de investigación en
Ciencias Ambientales. Esta actividad docente también la estoy vinculando con
investigación sobre la aplicación de métodos estadísticos en ecología (Ecological
Modelling, 2005, 185:299-308; Oikos, 2009)
Además, he dirigido cinco Tesinas de Licenciatura
y siete Tesis
Doctorales relacionadas con los temas de investigación anteriormente
expuestos.
Por otro lado, he contribuido a la generación de
‘cultura naturalística’ divulgando los contenidos científicos del trabajo
efectuado sobre vertebrados españoles en el portal www.vertebradosibericos.org,
siendo el editor de Aves. Además,
soy el principal artífice del Atlas Virtual de las
Aves Terrestres Españolas, relacionado con biogeografía ecológica y
distribución de aves terrestres en
LINEAS FUNDAMENTALES DE
INVESTIGACIÓN FUTURA
En
el futuro pienso centrar mi actividad investigadora en el contexto general del análisis
de la distribución y abundancia de animales, pero dando un salto
cualitativo sobre mi trayectoria anterior. Voy a incidir en fenómenos que
operan a mayores escalas, tanto taxonómicas como espaciales y temporales.
Para ello voy a trabajar dentro del marco teórico de la biogeografía ecológica y la
macroecología, tomando como sujetos de estudio y escenarios a las aves
terrestres de